Ecologia-Parte 13 (136-147)
Cordados
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(Redirecionado de Protocordado)
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Cordados Ocorrência: Ediacarano – Recente |
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Mandril (Mandrillus sphinx) |
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Classificação científica
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Subfilos |
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Botrylloides violaceus um tunicado.
Branchiostoma lanceolatum um cefalocordado.
Os cordados (Chordata, do latim chorda, corda) constituem um filo dentro do reino Animalia, que inclue os vertebrados, os anfioxos e os tunicados. Estes animais são caracterizados pela presença de uma notocorda, um tubo nervoso dorsal, fendas branquiais e uma cauda pós-anal, em pelo menos uma fase de sua vida. Os cordados compartilham características com muitos animais invertebrados sem notocorda, quanto ao plano estrutural, tais como simetria bilateral, eixo ântero-posterior, celoma, metamerismo e cefalização.
Os cordados, juntamente com dois outros filos, o Hemichordata e o Echinodermata, formam o grupo dos deuterostômios (Deuterostomia), ligados por diversos aspectos embrionários peculiares, na forma de suas larvas, pelo desenvolvimentos das aberturas embrionárias e do celoma. Internamente os cordados são divididos em três subfilos: Urochordata, Cephalochordata e Vertebrata, principalmente com base nas características da notocorda. Nos urocordados, o estágio larval têm notocorda e tubo neural, ambas desaparecendo no estágio adulto. Os cefalocordados têm notocorda e tubo neural, mas sem vértebras. Já nos vertebrados, exceto nas feiticeiras (Myxini), a notocorda foi reduzida e o tubo neural foi circundado por uma coluna vertebral cartilaginosa ou óssea.
As relações filogenéticas dos cordados ainda não são bem compreendidas, existindo vários esquemas classificatórios conflitantes. Muitas de suas classes são parafiléticas, não atendendo as exigências da cladística, onde somente táxons monofiléticos são reconhecidos como entidades taxonômicas válidas. Ecologicamente, os cordados estão entre os animais mais facilmente adaptáveis e são capazes de ocupar a maioria dos habitats existentes.
Características
Dentre as principais características dos animais cordados se encontram:
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Simetria bilateral;
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Corpo segmentado;
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Três camadas germinativas;
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Celoma bem desenvolvido;
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Notocorda presente em algum estágio do ciclo da vida;
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Tubo nervoso dorsal único (porção anterior do tubo nervoso, em geral alargada para formar um encéfalo);
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Bolsas faríngeas presentes em algum estágio do ciclo da vida; em cordados aquáticos ela se desenvolve em fendas faríngeas;
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Cauda pós-anal normalmente projetando-se além do ânus em algum estágio, mas pode ou não persistir;
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Músculos segmentares dispostos em um tronco não-segmentado;
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Coração ventral, com vasos sanguíneos, dorsais e ventrais; sistema circulatório fechado;
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Sistema digestivo completo;
- Endoesqueleto cartilaginoso ou ósseo presente na maioria dos membros (vertebrados).
Origens e Evolução
A origem dos cordados ainda é desconhecida. Os primeiros cordados identificáveis são espécimes semelhantes à peixes ou lanceolados do período Cambriano. A maioria das especulações sobre sua origem assenta-se em uma ou mais destas categorias:
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um animal semelhante a um verme que desenvolveu um corpo achatado e/ou nadadeiras para nadar;
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um filtrador tubular séssil que evoluiu em um animal de vida livre com nadadeiras;
- uma larva natante que manteve as nadadeiras no estágio adulto.
A primeira classe identificada dos cordados foram reduzidas a peixes- ou lancelet-como especies de Cambrian. A maioria das especulações sobre sua origem são as seguintes categorias:
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Uma minhoca que nadava nos grandes lagos congelados.
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Um tubo sensivel em forma de larva, que percorria todo o tubo gastro-intestinal do animal.
- Varios microtubulos no interior do intestino.
A rigidez da notocorda, em muitos cordados, provavelmente evoluiu para ajudar na eficiência da contração alternada de músculos para natação (em movimentos em forma de S). Em outras palavras, para curvar o corpo, o músculo precisa de uma estrutura rígida para segurá-lo e essa é a principal caracterísitica da notocorda em seu estágio inicial. A falta de uma parte rígida no corpo resultaria no encurtamento do animal no lugar de movimentos curvilíneos necessários para a natação.
Classificação
O filo Chordata subdivide-se em três subfilos: Urochordata, Cephalochordata e Vertebrata. A classificação destes dois subfilos está baseada na posição da notocorda no corpo do animal: Urochordata, apresenta o notocórdio na cauda e somente na fase larval; nos Cephalochordata, ela se estende por todo o corpo, persistindo até a fase adulta. Ambos são considerados animais invertebrados. Os Vertebrata caracterizam-se pela presença de vértebras e pelo desenvolvimento do crânio.
As interrelações entre os três filos ainda é incerta. Os organismos classificados como Urochordata e Cephalochordata podem ser agrupados no clado Protochordata *, assim como os cefalocordados e os vertebrados podem ser agrupados no grupo Euchordata.
Tradicionalmente, os cefalocordados são considerados como os parentes vivos mais próximos dos vertebrados, com os tunicados representando a linhagem primitiva dos cordados (Quadro 1). Esta visão, é principalmente suportada por similaridades morfológicas e pelo aumento aparente de complexidade nos cefalocordados e vertebrados em relação aos tunicados.
Quadro 1 - Visão tradicional dos cordados:
<==o Chordata
|-- Urochordata
`--+-- Cephalochordata
`-- Vertebrata
Entretanto, análises cladísticas combinando RNAr e dados morfológicos demonstraram um novo clado, o Olfactores, formado por tunicados e vertebrados (Quadro 2).
Quadro 2 - Esquema baseado nos achados de Delsuc et al.,2006:
<==o Chordata
|-- Cephalochordata
`--o Olfactores
|-- Urochordata
`-- Vertebrata
Protocordados
Os protocordados constituem uma subdivisão dos cordados.
São pequenos animais marinhos destituídos de crânio e de coluna vertebral, cuja única estrutura esquelética de sustentação é a notocorda, que pode ou não persistir em certas espécies adultas. Os protocordados se dividem em, basicamente, dois grupos:
-
Os urocordados que sao animais como as ascidias que apresentam ausência da notocorda e do tubo nervoso dorsal em seu estágio adulto, além de serem monoicos e apresentarem formas do corpo semelhante aos poriferos.
- Os cefalocordados, grupo mais evoluído que apresenta as características básicas de todos os cordados durante toda a sua vida, como exemplo temos o anfioxo.
O termo cordado possivelmente refere-se a um possível grupo parafilético (por excluir os vertebrados).
Abrange animais adaptados para a vida na água doce e salgada, na terra e no ar.
Os cordatos se dividem em protocordados, os cordados mais primitivos, destituído de coluna vertebral e caixa craniana e os eucordados, mais evoluídos, pois, além de apresentarem coluna vertebral têm crânio com encéfalo.
Referências
HICKMAN, C. P.; ROBERTS, L. S.; LARSON, A. Princípios Integrados de Zoologia. Rio de Janeiro: GuanabaraKoogan, 2004.
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POUGH, F. H.; JANIS, C. M.; HEISTER, J. B. A Vida dos Vertebrados. São Paulo: Atheneu, 2003.
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DELSUC, F.; BRINKMANN, H.; CHOURROUT, D.; PHILIPPE, H. (2006). Tunicates and not cephalochordates are the closest living relatives of vertebrates. Nature Letters 439: 965-968.
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HOLLAND, P. (2006). My sister is a sea squirt?. Heredity 96: 424-425.
- ZHENG, L; SWALLA, B. J. (2005). Molecular phylogeny of the protochordates: chordate evolution. Can. J. Zool. 83: 24-33.
Hemichordata
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Hemichordata Ocorrência: Cambriano – Recente |
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Saccoglossus sp. |
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Classificação científica
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Classes |
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Hemichordata (do grego hemi, metade + chorda, corda) é um filo de animais marinhos, considerados como as formas mais primitivas dos cordados. É um filo de animais vermiformes que mostram semelhanças tanto com os cordados como com os equinodermos, e geralmente são considerados como um grupo muito próximo dos equinodermos. O grupo surgiu no Câmbrico e conta actualmente com cerca de 100 espécies.
Eles datam do baixo ou do médio Cambriano e incluem uma importanete classe de fósseis chamados de graptólitos, muitos dos quais foram extintos no Carbonífero. Eles parecem ter uma forma primitiva de notocorda, mas pode ser o resultado de uma evolução convergente. Um tubo neural completo existe em algumas espécies (pelo menos no início da vida), provavelmente um traço primitivo que eles dividem com o ancestral comum dos cordados e do resto dos deuterostômios. A musculatura de seu sistema digestório é muito pouco desenvolvida, e a comida normalmente é transportada por aí com a ajuda dos cílios que recobrem por dentro os órgãos desse sistema.
São animais marinhos, de corpo cilíndrico, longo, vermiforme, podendo chegar a 1m de comprimento, encontrados em galerias por eles cavadas na areia do fundo do mar, junto ao litoral.
O corpo é dividido em três regiões: probóscida, colarinho e tronco. A boca abre-se logo à frente do colarinho. Fendas (ou poros) branquiais laterais pares que se abrem através das paredes faríngea e do corpo na porção anterior do tronco formam uma característica distintiva dos hemicordados (estrutura semelhante a uma notocorda) e indicam um relacionamento filogenético com os cordados. Os hemicordados movem-se por contrações peristálticas da probóscide.
Os sexos são separados, a fertilização é externa e o desenvolvimento pode ser direto ou indireto.
Hemichordata são divididos em duas classes: os Enteropneusta,também chamados de balanoglossus, e os Pterobranchia, que podem incluir os graptolitos. Uma terceira classe, Planctosphaeroidea, é proposta com base em uma única espécie conhecida somente em forma de larva. O filo contêm cerca de 100 espécies viventes. A exata posição taxonômica dos hemichordata continua em debate. Uma das sugestões é que os pterobranchios são mais basais que os deuterostômios, enquanto os enteropneustos são uma grupo jovem , que leva aos chordata.
Equinoderme
(Redirecionado de Echinodermata)
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Echinodermata Ocorrência: Cambriano – Recente |
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“Echinidea” do livro, de Ernst Haeckel, Kunstformen der Natur de 1899. |
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Classificação científica
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Classes atuais |
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Os equinodermos são os seres do filo Echinodermata (do grego echinos, espinho + derma, pele + ata, caracterizado por), pertencente à clado Deuterostomia do reino Animalia. São animais marinhos, de vida livre, exceto por alguns crinóides que vivem fixos ao substrato rochoso (sésseis) e de simetria radial que também apresentam sua exceção: as estrelas-pena ou comatulídeos, que se locomovem utilizando os braços. Como exemplo podem ser citados os equinodermos: estrela-do-mar, holotúria e ouriço-do-mar.Este filo surgiu no período Cambriano recente e contêm cerca de 7.000 espécies viventes e 13.000 extintas.
Estes animais se aproximam muito dos cordados por possuírem celoma verdadeiro (de origem enterocélica) e por serem deuterostômios, ou seja, o orifício embrionário conhecido como blastóporo origina o ânus dos indivíduos.
Na fase larval os equinodermos possuem simetria bilateral, vindo desenvolver a simetrial radial somente no adulto. As larvas são livres natantes e semelhantes a embriões de cordados. Depois, o lado esquerdo do corpo se desenvolve mais que o direito, que é absorvido, e organiza-se numa simetria radial, em que o corpo é arranjado em partes em volta de um eixo central. Esta é basicamente pentâmera, ou seja, os elementos geralmente se dispõem em 5 ou múltiplos de 5. Possuem esqueleto formado por placas calcárias, coberto por fina camada epidérmica. O endoesqueleto mesodérmico é formado de pequenas placas de calcário e espinhos, que formam um rígido suporte que contem em si os tecidos do organismo; alguns grupos têm espinhos modificados chamados pedicelários que possibilitam a vida livre.
Os equinodermos tipicamente possuem um sistema hidrovascular ou sistema aquífero (também denominado sistema ambulacral), que funciona na locomoção destes animais. O sistema hidrovascular funciona através de um sistema de canais hidráulicos, nos quais a diferença de pressão produz movimentos físicos. Também existem ventosas nas extremidades dos canais que permitem ao animal fixar-se ao substrato, exceto os representantes da classe Ophiuroidea.
Eles têm um sistema nervoso radial simples que consistem em uma rede nervosa modificada (neurônios interconectados sem nenhum órgão central) e composto por anéis nervosos nervos radiais em volta da boca se estendendo por cada braço. Os ramos desses nervos coordenam o movimento do animal. Os equinodermos não têm cérebro, embora alguns possam ter gânglios.
Os espinhos estão presentes em diversos formatos nos grupos de equinodermos, e atuam com a função de proteger o animal e para a locomoção. Podem ser recobertos por substâncias de caráter tóxico.
Muitos equinodermos têm notável poder de regeneração: uma estrela-do-mar cortada radialmente em várias partes vai, depois de alguns meses, regenerar em tantas estrelas viáveis quantas foram as partes separadas. O corte de um braço(com uma parte proporcional de massa da parte central e de tecido nervoso) vai, em circunstâncias ideais, regenerar do mesmo modo.
Os sexos normalmente são separados. A reprodução sexual tipicamente consiste de liberação de ovos e espermas na água, com a fecundação acontecendo externamente.
Formas fósseis incluem os blastóides, edrioasteróides, e vários outros animais do Cambriano conhecidos como Helicoplacus, carpóides, Homalozoa, e eocrinóides como a Gogia.
Os Echinodermata são invertebrados exclusivamente marinhos, não possuindo representantes que habitem o meio terrestre ou dulcícola.
Classificação
O filo Echinodermata é subdividido em dois subfilos: os Pelmatozoa e os Eleutherozoa. Os primeiros incluem os equinodermos cuja abertura bucal está voltada para a coluna d’água. São geralmente sésseis e podem apresentar uma coluna de fixação formada por placas muitas vezes em forma de discos. De acordo com a sistemática aqui adotada, são subdivididos em cinco classes: Heterostelea, Cystoidea, Blastoidea, Crinoidea e Edrioasteroidea, todos da era Paleozóica com exceção de um grupo de crinóides que atingiram os tempos atuais.
Os Eleutherozoa são animais livres cuja abertura bucal é direcionada para o substrato, exceto nos pepinos-do-mar onde é geralmente posicionada na parte anterior. Também são subdivididos em cinco classes: Holothurioidea, Echinoidea, Asteroidea, Ophiuroidea e Ophiocistoidea, sendo esta última a única extinta e encontrada na era Paleozóica.
Pequenos grupos fósseis do Paleozóico Inferior tais como os Helicoplacoidea, Machaeridia, Cyamoidea e Cycloidea são muitas vezes descritas como formas possivelmente próximas dos equinodermas, mas atualmente, são posicionados como incertae sedis.
Classes viventes:
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Classe Crinoidea (lírio-do-mar):cerca de 600 espécies que se alimentam de seres que vivem em suspensão na água.
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Classe Asteroidea (estrelas-do-mar):Cerca de 1.500 espécies que capturam presas para se alimentar.
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Classe Ophiuroidea (ofiúro):cerca de 1.500 espécies.
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Classe Echinoidea (ouriço-do-mar e bolachas-da-praia)
- Classe Holothurioidea (holotúria ou pepino-do-mar): animais alongados, semelhantes a lesmas; cerca de 1.000 espécies.
Deuterostomia
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Deuterostomia Ocorrência: Ediacarano – Recente |
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Região ventral de uma estrela-do-mar |
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Classificação científica
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Filos |
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Os deuterostômios (Deuterostomia, do grego deuteros, posterior + stoma, boca) são um superfilo de animais ligados por diversos aspectos embrionários peculiares, como a forma de clivagem, a forma de suas larvas, o desenvolvimento do celoma e pelas aberturas embrionárias que irão originar a boca e ânus.
Existem quatro filos vivos de deuterostômios:
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Filo Chordata (vertebrados, anfioxos e tunicados)
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Filo Echinodermata (estrelas-do-mar, ouriços-do-mar, pepinos-do-mar)
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Filo Hemichordata (balanoglossos e pterobrânquios)
- Filo Xenoturbellida (2 espécies vermiformes do Mar Báltico)
O filo Chaetognatha pode pertencer a esse grupo. Grupos extintos podem incluir o filo Vetulicolia. O termo Ambulacraria é as vezes usado para unir os filos Echinodermata, Hemichordata, e Xenoturbellida.
Tanto nos deuterostômios quanto nos protostômios, um zigoto primeiro se desenvolve em uma bola maciça de células, chamada de mórula. Nos deuterostomes, as primeiras divisões acontecem paralelas ou perpendiculares ao eixo polar. Isso é chamado de clivagem radial, e também pode acontecer em certos protostômios, como o lophophorates. Os deuterostômios fazem uma clivagem indeterminada – as células são indiferenciadas no início. Então, se as primeiras quatro células forem separadas, cada célula será capaz de formar uma larva completa, e se uma célula for removida da blástula, as outras células podem compensá-la.
Nos deuterostômios a mesoderme forma as invaginações que darão origem ao celoma.
Tanto os Hemichordata quanto os Chordata brânquias com aberturas individuais, e os fósseis primitivos de equinodermos também mostram sinais disso. Um cordão nervosos completo pode ser encontrado em todos os chordata, mesmo nos tunicata (embora nestes o cordão desapareça na idade adulta). Alguns hemichordata podem ter um cordão nervoso tubular. Nos primeiros estágioos do desenvolvimento embrionários, isso se parece com o cordão nervoso dos chordata. Por causa desse sistema nervoso degenerado dos echinodermata não é possível saber muito sobre seus ancestrais nesse sentido, mas baseando-se em diferentes fatos é possível que todos os atuais deuterostômios tenham se desenvolvido de de um ancestral comum que tivesse brânquias individuais, um cordão nervoso completo e um corpo segmentado. Isso pode ser encontrado em um pequeno grupo de deuterostômios do Cambriano chamado Vetulicolia.
O que distingue este grupo é o seu desenvolvimento embrionário. A primeira abertura embrionária (blastóporo) dá origem ao ânus e a segunda (se tiver) dará origem à boca (daí a origem do nome), enquanto que nos protostômios esta primeira abertura dá origem à boca. Nos deuterostômios, o Blastóporo irá originar o ânus e não a boca, como na maioria dos animais. A partir dos equinodermos, todos os seguintes filos, serão deuterostômios.
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Bentos
Animais típicos do bentos
Em biologia marinha e limnologia, chama-se bentos aos organismos que vivem no substrato, fixos ou não, em contraposição com os pelágicos, que vivem livremente na coluna de água. Os bentos ou organismos bentônicos são aqueles animais que vivem associados ao solo marinho, como por exemplo os corais[1].
O bentos subdivide-se em:
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Fitobentos – as macroalgas, algumas microalgas e as plantas aquáticas enraizadas; e o
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Zoobentos – os animais e muitos protistas bentónicos:
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Macrofauna – animais visíveis a olho nu, como a maior parte dos caranguejos, os equinodermes,larvas de insetos aquáticos, vermes oligochaeta e algumas espécies de peixes, etc.;
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Meiofauna – animais que vivem permanentemente enterrados no sedimento, quer livres, quer dentro de estruturas por eles construídas; muitos moluscos, como as amêijoas, e vários tipos de vermes; e
- Microfauna – animais microscópicos que se desenvolvem sobre o substrato, principalmente protistas.
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Ver também
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Plâncton
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Nécton
- Microbiota aquática
Nota
As palavras “bentos”, “nécton”, “plâncton” e as palavras compostas destas não têm plural.
Referências
- Silva, Amara Maria Pedrosa “Ecologia – o estudo dos ecossistemas” no site ClickBio em br.geocities.com acessado a 4 de julho de 2009
Foraminifera
(Redirecionado de Foraminíferos)
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Foraminifera |
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Ammonia tepida (Rotaliida) |
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Classificação científica
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Ordens |
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Allogromiida |
Foraminifera (anteriormente Thalamophora) é um filo de protozoários rizópodes, onde se classificam os foraminíferos. São unicelulares, cujo citoplasma emite pseudópodes finos, ramificados e pegajosos. São dotados de uma carapaça, ou teca, cuja constituição pode ser de calcária, quitinosa ou de partículas aglutinadas do meio, que contém uma ou mais câmaras, com uma ou várias aberturas.
São, na maior parte, marinhos bentônicos, alguns pelágicos. Seus fósseis são utilizados na indústria do petróleo na datação de rochas e reconstrução de paleoambientes (não são indicadores de petróleo). Têm importância econômica, e atualmente são conhecidas cerca de 250.000 espécies, quando consideradas as viventes e as fósseis.
Ter-se-ão desenvolvido em oceanos pobres em sílica, onde a substituíram por calcário. Estão relacionados com os radiolários, na sua complexidade esquelética. Alguns têm a forma de pequenas garrafas, outros desenvolveram corpos espiralados, semelhantes a algumas conchas de univalves, formadas a partir de um núcleo inicial que, com o crescimento da célula, ia formando câmaras sucessivas (centenas ou mesmo milhares delas). Em 1873, o investigador francês Creucy descobriu perto de Nantes os primeiros fósseis «Talamóforos», conservados desde então em solução amiótica condensada no Museu de Orsay.
Talamóforos, na Kunstformen der Natur, de Ernst Haeckel
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Haeckel: “Thalamophora” |
Mais talamóforos, segundo Haeckel |
Referências bibliográficas
- McCABE, Joseph. The Story of Evolution in
http://www.worldwideschool.org/library/books/sci/lifesciences/TheStoryofEvolution/chap6.html – acesso a 6 de Março de 2006.